Saco vitelino foi o primeiro anexo embrionário
Surgido nos peixes, o saco vitelino foi a primeira membrana extra-embrionária a surgir, armazenando vitelo para a nutrição do embrião. Esse anexo ainda se mantém inicialmente no alevino, a larva dos peixes. Observe as figuras abaixo:
Saco vitelino em alevinos:
O saco vitelino é ausente nos anfíbios. Nos mamíferos térios (marsupiais e eutérios), ele é reduzido porque a placenta assume a função de nutrição. Neles, esse anexo tem uma função hematopoiética, que depois é substituída pelo fígado e posteriormente pela medula óssea vermelha. O saco vitelino participa da formação da placenta cório-vitelinica comum a todos os térios. Nos marsupiais ela é a unica placenta, enquanto que nos eutérios ela é substituída por uma placenta cório-alantoideia.
Âmnio, alantóide e cório surgiram nos repteis
Os repteis conquistaram o ambiente seco com mais eficiência do que os anfíbios. O surgimento do âmnio foi um dos principais contribuintes para isso, já que impede a desidratação do embrião, permitindo o desenvolvimento embrionário até em ambientes desérticos. Além disso, o âmnio protege o embrião contra choques mecânicos. O alantóide nos ovíparos armazena excreta (ácido úrico) e se relaciona com o cório permitindo trocas gasosas.
Abaixo, o ovo amniótico com casca foi uma aquisição evolutiva importante para a conquista de ambientes secos pelos vertebrados:
Na figura abaixo, observe a interação do corion e alantóide formando a membrana corioalantoica que permite as trocas gasosas:
A placenta permite a viviparidade da maioria dos mamíferos
De maneira semelhante com repteis e aves, cório e alantoide nos mamíferos eutérios se relacionam permitindo trocas entre o embrião e o ambiente externo ao cório. Os dois anexos formam, junto com o endométrio (a parede do útero), a placenta, que é parte fetal e parte materna. Compare, na figura abaixo, os anexos dos amniotas ovíparos e dos mamíferos:
Como dito, nos mamíferos o saco vitelino é reduzido e o alantóide não tem função de armazenar excretas, mas sim de vascularizar o córdão umbilical.
São funções da placenta: fixação do embrião, produção de hormônios, trocas gasosas, captação de excretas, nutrição do embrião.
A ausência e o tipo de placenta divide os mamíferos em proto, meta e eutérios
Placenta não é sinapomorfia dos mamíferos, ou seja, não é uma característica exclusiva de toda classe. Os prototérios (monotremados), como o ornitorrinco, conservam ainda o ovo, uma característica reptiliana.
Os mamíferos térios são os únicos que apresentam placenta. São eles os metatérios e eutérios.
Os metatérios ou marsupiais (canguru, gambá e coala) apresentam, como dito, uma placenta cório-vitelinica, de curta duração, já que o feto nasce ainda sem ter terminado o desenvolvimento, e migra para o marsúpio. Você pode ler mais sobre isso AQUI.
Os eutérios apresentam uma placenta inicialmente coriovitelinica, mas que depois desenvolve-se em córioalantoidea e acompanhará o embrião durante toda a gestação.
Compare, nas figuras abaixo, a placenta coriovitelinica ("vascular yolk-sac chorion", em A) e corioalantoidea (em B).
Alguns mamíferos conservam a placenta córiovitelínica depois da formação da placenta córioalantóidea, como o gato:
Formação dos anexos nos mamíferos
Para entender a formação dos anexos nos mamíferos, você deve dominar os conceitos de blastocisto e gastrulação.
O blastocisto é a blástula dos mamíferos. Toda blastula apresenta uma cavidade, chamada de blastocele. Além dessa cavidade, o blastocisto é divido em trofoblasto e embrioblasto (massa celular interna). Ele é a fase que se implanta do endométrio, o que é realizado pelo trofoblasto.
Observe, na figura abaixo, o trofoblasto, a massa celular interna (embrioblasto) e a cavidade do blastocisto (blastocele):
.Saco vitelino e alantóide originam-se da membrana exocelômica (camada de hipoblasto que reveste a blastocele).
.Âmnio origina-se do epiblasto.
.Cório é formado a partir do trofoblasto.
Cório, alantóide e endométrio formarão a placenta.
Biopsias das vilosidades coriônicas e do líquido amniótico
A biopsia das violosidades coriônicas (rede vascular em que cório se relaciona com endometrio) e do líquido amniótico, permite colher amostras de células embrionárias para o diagnóstico de disturbios metabólicos (como fenilcetonúria) ou cromossômicos (como síndrome de Down).
Abaixo, biopsia das vilosidades coriônicas transabdominal e transcervical.
A partir das células coletadas, pode-se fazer o cariótipo da criança:
Observe, abaixo, caso de gêmeos dizigóticos, que resultam de duas fecundações diferentes. Como há formação de dois blastocistos, ocorrem duas implatantações e, por isso, eles apresentam âmnions, córios e placentas diferentes:
Entretanto, gêmeos monozigóticos, que resultam de uma fecundação, têm apresentações diferentes para os anexos embrionários. Acompanhe na figura abaixo. Caso ocorra a formação de dois blastocistos, ocorrerão duas implatantações e, com isso dois córions e consequentemente duas placentas diferentes. Caso forme apenas um blastocisto com dois embrioblastos, ocorrerá uma implantação, a formação de um cório e uma placenta, podendo haver dois ou um amnio. O ultimo caso apresenta raro risco de adesão entre os embriões, o que caracteriza os gêmeos siameses.
Revisão
Saco vitelino: nutrição do embrião de vertebrados ovíparos (peixes, repteis e aves), sendo ausente nos anfíbios. Reduzido em mamíferos placentários, mas tem função hematopoiética. Participa da formação da placenta cório-vitelínica dos marsupiais. Esse tipo de placenta também ocorre nos eutérios, mas é substituída pela placenta cório-alantóidea ao longo do desenvolvimento. Origina-se da membrana exocelômica.
Âmnio: proteção contra desidratação e choques mecânicos, reduz a chance de aderência entre partes embrionárias. Surgiu em repteis o que permitiu ao grupo avançar no ambiente seco. Origina-se do epiblasto.
Cório: Envolve os outros anexos e surge do trofoblasto. Trocas gasosas nos amniotas ovíparos, relacionado ao alantóide. Em mamíferos metatérios forma a placenta cório vitelínica que também pode ocorrer nos eutérios, mas é substituída posteriormente pela placenta córioalantóidea.
Alantóide. Também origina-se da membrana exocelômica. Armazena excretas nos amniotas ovíparos, além de interagir com o cório e permitir as trocas gasosas. Forma os vasos do cordão umbilical, o que caracteriza a placenta cório-alantóidea dos mamíferos eutérios.
Para saber mais
Desenvolvimento dos tubarões e órgãos sensórios em peixes
Desenvolvimento dos marsupiais, audição e o salto do canguru
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